Apparato di Golgi

 

 

 

Apparato di Golgi

 

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Apparato di Golgi riassunto

 

        1. Apparato di Golgi

 

 

Osservato al microscopio ottico dopo una colorazione con sali d’argento si nota una precipitazione a livello cellulare dell’argento in prossimità di un apparato reticolare di tubuli e vescicole anastomizzate e strette tra loro.

 

Solitamente questo apparato si situa nel centro cellulare, in prossimità del nucleo e adiacente al reticolo endoplasmatico, tuttavia in alcune cellule dotate di polarità morfo-funzionale (ad esempio le cellule secretorie) occupa una posizione ben precisa (tra il nucleo e la superficie apicale).

 

La morfologia del complesso di Golgi prevede un numero variabile d cisterne appiattite disposte a pila una sull’altra:

    1. da 4 a 6 per le cellule animali, differenziato a seconda della funzione che svolge (le cellule secretorie hanno un apparato di Golgi parecchio sviluppato)
    2. oltre la decina nelle cellule vegetali

 

La posizione di questo apparato, può inoltre subire delle fluttuazioni a seconda del momento del ciclo secretorio in cui si trova.

 

Il complesso di golgi è la sede in cui vengono convogliati e rielaborati i materiali sintetizzati nel  RER e nel REL, inoltre attua specifiche attività di sintesi di polisaccaridi e lipidi complessi.

 

Tutte le funzioni e la struttura dell’apparato di Golgi sono sotto il controllo diretto del nucleo:

    1. in corso di digiuno o di un inibitore della trascrizione le funzioni del Golgi si riducono considerevolmente (in relazione alla sintesi proteica effettuata)

 

Struttura.

 

Sono tre i componenti osservabili dal punto di vista ultrastrutturale nell’apparato di Golgi:

    1. cisterne appiattite in pila
    2. microvescicole (vescicole di trasporto)
    3. macrovescicole (vescicole di secrezione)

 

Le cisterne sono dei dischi fatti di una membrana simile a quella del reticolo endoplasmatico che delimita uno spazio interno di altezza circa 10 nm nella parte centrale, che si espande ai lati fino ad arrivare ad altezze di 30-50 nm.

 

Una cisterna è separata da un’altra da uno spazio  di circa 10 nm, in cui non sono presenti né ribosomi, né inclusi citoplasmatici vari.

 

Il complesso di Golgi presenta anche una polarità interna anche a livello delle singole cisterne. Si possono quindi distinguere, in funzione anche dell’attività enzimatica e di sintesi:

    1. faccia cis: detta anche faccia prossimale
    2. faccia trans: detta anche faccia distale

 

La faccia prossimale (o cis) è solitamente rivolta verso l’involucro nucleare o verso il reticolo endoplasmatico:

    1. è la camera d’ingresso che accoglie tutte le vescicole derivanti dai vari organuli di sintesi
    2. la stessa parte cis può avere origine dalla fusione delle varie vescicole

 

La faccia distale (o trans) è solitamente rivolta verso la periferia della cellula:

    1. rappresenta la porta d’uscita dei prodotti delle cisterne
    2. formata da una rete complessa di tubuli anastomizzati
    3. numerose vescicole si staccano per gemmazione.

 

Lo spessore delle membrane golgiane è costante:

    1. maggiore di quelle del REL
    2. meno spesso di quello della membrana plasmatica.

 

L’aumento dello spessore è lieve ed è nella direzione della faccia distale.

 

La composizione biochimica delle cisterne è differente:

    1. verso la parte prossimale o cis la membrana è ricca d lecitine
    2. verso la parte distale la membrana possiede parecchie sfingomieline e steroli, divenendo simile alla membrana plasmatica, con la quale le vescicole rilasciate dovranno fondersi

 

Ogni pila di cisterne dell’apparato di golgi è costituita da tre differenti compartimenti, ognuno dotato di uno specifico corredo enzimatico che catalizza le varie fasi di elaborazione delle glicoproteine giunte dal RER:

    1. cis
    2. mediano
    3. trans

 

Questi tre compartimenti constano di una o due cisterne ciascuno e sono in rapporto tra loro mediante il distacco di vescicole laterali:

    1. le vescicole gemmano dai margini della cisterna e si fondono con la cisterna adiacente
    2. trasportano glicoproteine a differente stadio di elaborazione

 

Come già accennato, vi sono altri due tipi di vescicole:

    1. microvescicole o vescicole transfer
    2. macrovescicole o vescicole secretorie

 

Le vescicole transfer hanno un diametro di circa 80-100 nm e sono indipendenti:

    1. si fondono insieme a livello della membrana cis del Golgi per coalescenza

 

Queste vescicole hanno movimenti bidirezionali mediati da tracce microtubulari:

    1. si instaura un equilibrio volumetrico tra RER, REL, mitocondri o altri organuli e compartimento cis
    2. dal cis ritornano vescicole che sono destinate a rifondere la membrana dell’organulo che è stata staccata

 

I granuli di secrezione presentano un diametro di circa 1 micron e derivano dai vacuoli che si staccano dal compartimento trans:

    1. nelle cellule a funzione secretoria possiedono il prodotto di secrezione
    2. si fondono con la membrana plasmatica per esocitare il secreto

 

Anche nel caso delle macrovescicole vi è un ritorno di membrana al complesso del Golgi:

    1. le vescicole endocitate dalla cellula forniscono nuova membrana al compartimento trans.

 

Compartimentazione delle cisterne golgiane.

 

 È più plausibile la teoria che le cisterne si scambino materiale attraverso vescicole piuttosto che il ricambio di materiale avvenga per trasformazione di un compartimento nei suoi vari stadi:

    1. le vescicole arrivano dagli organuli nel compartimento cis
    2. vengono elaborate e passate nel mediano attraverso piccole vescicole (laterali)
    3. vengono ulteriormente elaborate e passate al compartimento trans.

 

Questa compartimentazione rende possibile la simultanea elaborazone di tre tipologie di prodotti:

    1. quelli destinati ai lisosomi
    2. quelli secreti attraverso i granuli di secrezione
    3. quelli destinati al rinnovo dei componenti della membrana plasmatica

 

Ogni compartimento ha una precisa competenza biochimica, contenendo enzimi differenti.

 

Da studi biochimici si è dimostrato che le proteine vengono glicosilate con l’aggiunta di:

    1. N-acetilglucosammina nel compartimento mediano
    2. Galattosio e acido sialico nel trans

 

La glicosilazione delle proteine

 

      1. Dal RER arrivano vescicole di trasporto riconoscibili per il loro rivestimento proteico e si fondono con il cis-Golgi.
      2. Nel cis  arrivano glicoproteine ramificate con 14 zuccheri, che hanno già subito il distacco di tre molecole di glucosio e una di mannosio nel RER (2 N-acetilglucosammina, 9 mannosio, 3 glucosio)
      3. Alcune di queste proteine subiscono l’aggancio di due gruppi fosfato ai mannosi terminali mediante attacco di N-acetilglucosammina-fosfato e distacco dell’N-acetilglucosammina ad opera di due enzimi (N-acetilglucosammina fosfatotransferasi, fosfoglicosidasi)
      4. Queste proteine, a causa del legame con il gruppo fosfato, non subiscono ulteriori modificazioni, giungono nel trans-Golgi network e vengono espulse con destino lisosomiale fondando vescicole idrolasiche.

 

Altre glicoproteine sono  elaborate a livello del compartimento mediano ad opera di altri enzimi:

  1. la mannosidasi I stacca tre unità di mannosio
  2. la N-acetilglucosammina-transferasi aggiunge una molecola di N-acetilglucosammina mediante energia fornita da UTP
  3. la mannosidasi II rimuove ulteriori due molecole di mannosio
  4. la N-acetilglucosammina-transferasi aggiunge un’altra molecola di N-acetilglucosammina

 

Trasportate nel trans-Golgi network le glicoproteine subiscono, da parte di enzimi specifici, l’aggiunta di altre molecole quali:

    1. galattosio
    2. acido sialico
    3. fucosio

 

Queste glicoproteine differenti, a seconda delle diverse aggiunte nel trans, hanno destini differenti:

    1. alcune sono destinate ai granuli di secrezione
    2. altre a rinnovare la membrana plasmatica, in particolare le proteine ricche di acido sialico, che forma il glicocalice
    3. vescicole idrolasiche sono formate da quegli enzimi (idrolasi) elaborati nel compartimento cis, che rimangono nel citoplasma

 

Le proteine, dunque, non sono separate finché non raggiungono il reticolo trans dell’apparato di Golgi, dove vengono riconosciute e smistate alle loro  differenti destinazioni.

 

Ad ogni spostamento di vescicole, è bene ricordare che la membrana del vacuolo di trasporto viene restituita mediante un ritorno alla cisterna precedente.

 

Funzioni

 

Il ruolo primario dell’apparato di golgi è quello dell’impacchettamento e della condensazione dei secreti.

 

Tuttavia il complesso di Golgi svolge anche altri ruoli fondamentali che si sono scoperti negli ultimi anni:

    1. rinnovamento del sistema membranoso interno: sintetizza le proteine di membrana con la rielaborazione delle catene oligosaccaridiche

 

Oltre alla rielaborazione degli oligosaccaridi N-linked legati alle proteine sintetizzate nel RER è anche capace di operare la O-glicosilazione:

    1. la catena oligosaccaridica è sintetizzata interamente nell’apparato di Golgi e legata a residui i serina o di treonina con legami O-glucosidico.

 

Alcune proteine di secrezione (es. insulina) vanno incontro a modificazioni per proteolisi, ovvero subiscono il distacco dalla catena più lunga che ha origine nel RER.

 

Avvengono anche le sintesi di:

    1. polisaccaridi
    2. polisaccaridi con zuccheri amminici (es. Glicosamminoglicani) che legati a un asse proteico di serina vanno a costituire i proteoglicani
    3. solfatazione dei proteoglicani

 

Partecipa anche alla sintesi di alcuni lipidi:

    1. glicerofosfolipidi e colesterolo sono sintetizzati nel REL
    2. gli sfingolipidi sono sintetizzati nell’apparato del Golgi

 

La sintesi degli sfingolipidi avviene solo per quanto riguarda lo scheletro molecolare nel REL, mentre nel Golgi viene legato un gruppo di fosforilcorina, formando sfingomieline a cui vengono aggiunti carboidrati.

 

        1. Il processo di secrezione

 

Il RER, il REL  e il complesso di Golgi svolgono un ruolo sinergico in vari processi:

    1. ogni apparato è provvisto di una composizione chimica differente
    2. ogni compartimento ha una specifica funzione, ma l’attività di uno è strettamente correlata a quella dell’altro

 

Uno dei processi più importanti è quello della secrezione:

    1. nel reticolo endoplasmatico vengono sintetizzate le sostanze
    2. nel Golgi vengono elaborate e chiuse in vescicole
    3. questi granuli di secrezione si fondono con la membrana plasmatica secernendo il secreto all’esterno della cellula.

 

Nel complesso di Golgi le proteine subiscono modifica post-traduzionali ed entrano a far parte di vescicole che gemmano dal trans-golgi network.

 

In molte cellule secernenti che accumulano il prodotto di secrezione, le vescicole sono sede di condensazione:

    1. perdono progressivamente acqua
    2. diventano granuli di screzione o granuli di zimogeno

 

I granuli di zimogeno sono la forma inattiva delle proteine enzimatiche sintetizzate, che si attivano non appena rilasciate all’esterno della cellula per esocitosi.

 

Nel processo di evoluzione il meccanismo secretorio si è conservato:

    1. tutte le cellule hanno le medesime modalità di secernere vari tipi di secreto

 

Molte cellule, degli organismi pluricellulari, si specializzano per un particolare tipo di secreto, ad esempio:

    1. enzimi digestivi
    2. muco
    3. proteine sieriche
    4. fattori di  crescita
    5. ormoni
    6. ecc..

 

tuttavia esistono due differenti modalità con cui il secreto viene espulso dalla membrana plasmatica:

    1. via secretoria costitutiva
    2. via secretoria regolata

 

La via secretoria costitutiva comprende quei fenomeni che avvengono in tutte le cellule, come il rinnovamento della membrana plasmatica e delle proteine di membrana, il rilascio di lipidi o proteoglicani all’esterno della membrana o altro genere di molecole regolativeI.

 

Questa via è un processo continuo che non necessita di essere stimolata e non è calcio-dipendente.

 

La via secretoria regolata, invece è presente solamente in cellule specializzate, come ad  esempio le cellule ghiandolari endocrine ed esocrine e alcune cellule nervose, che accumulano in vescicole il secreto per lungo tempo.

 

Questi granuli contenenti il secreto si accumulano al di sotto della membrana plasmatica, talvolta fondendosi con essa, e rilasciano il secreto solamente quando, a causa di uno stimolo nervoso o ormonale esterno, i innalza la concentrazione degli ioni Ca2+ nel citoplasma.

 

I granuli secretori sono dunque dei granuli di accumulo del secreto soggetti alla concentrazione di calcio nella via secretoria regolata.

 

I granuli secretori che vengono gemmati  dal trans-Golgi sono granuli immaturi, che nel corso della permanenza nel citoplasma giungono a maturazione:

    1. viene eliminato il volume in eccesso
    2. vengono condensate le proteine
    3. vengono rimossi certi costituenti di membrana.

 

Fonte: http://www.bluejayway.it/Enrico_Colombos_Page/Medicina_files/CORSO%20DI%20CITOLOGIA.doc

Autore del testo: non indicato nel documento di origine

 

Apparato di Golgi riassunto

 

Nel 1898 Camillo Golgi, studiando le cellule nervose mise in evidenza un reticolo posizionato in prossimità del nucleo cui diede il nome di apparato reticolare interno (oggi denominato apparato di Golgi).

 

            La morfologia e le dimensioni sono estremamente variabili, in quanto dipendono dalle funzioni che svolge la cellula, risulta difatti molto grande nelle cellule ghiandolari e nervose, ridotto nelle cellule muscolari. Nelle cellule in iperattività è quindi molto sviluppato poco sviluppato in cellule a riposo e ipoattive Durante l’invecchiamento cellulare l’apparato di Golgi diminuisce progressivamente fino a scomparire.

            La localizzazione è relativamente costante, si trova in vicinanza del nucleo.

 

È costituito da una serie di membrane ripiegate su se stesse a formare  sac-chi discoidali impilati che risultano appiattiti al cen-tro e dilatati ai margini. Nell’apparato di Golgi distinguiamo tre regioni: faccia cis (superficie di formazione), mediana e faccia trans (superficie di maturazione).

La faccia cis ha rapporti con il reticolo endopla-smatico granulare che nel tratto adiacente al Golgi risulta privo di ribosomi. Questa membrana dà ori-gine, per gemmazione, a piccole vescicole lisce, le vescicole di transizione che si andranno poi a saldare con la membrana dell’apparato di Golgi. La faccia trans invece è la parte orientata verso la membrana cellulare e produce vescicole di secrezione che permettono la fuoriuscita dei prodotti modificati.

 

Funzione dell’apparato di Golgi

Ha la funzione di:

  • immagazzinare
  • rielaborare
  • concentrare e distribuire

le proteine da trasportare fuori dalla cellula e quelle che, pur rimanendo all'interno di essa, devono rimanere separate dal citoplasma mediante una membrana. L'apparato di Golgi, inoltre, riceve dal reticolo endoplasmatico liscio i lipidi da usare per la sintesi delle lipoproteine, molecole organiche formate appunto da una parte lipidica e da una proteica.

L'apparato di Golgi sintetizza anche polisaccaridi che la cellula secerne nell'ambiente esterno come tali o legati a proteine (glicoproteine). Ad esempio, le cellule vegetali producono cellulosa  e la pectina, che vengono secrete e utilizzate per la costruzione della parete cellulare; alcune cellule animali producono glicoproteine che diventano i componenti principali del muco da esse secreto. Le proteine e i lipidi sintetizzati rispettivamente dai ribosomi e dal reticolo endoplasmatico liscio, vengono convogliati nel reticolo endoplasmatico di transizione, dove sono racchiusi in minuscole strutture tondeggianti delimitate da membrana, dette vescicole; queste ultime vanno a fondersi con la cisterna dell'apparato di Golgi (faccia cis). Da qui proteine e lipidi vengono convogliati progressivamente attraverso le pile di cisterne fino a raggiungere la superficie di maturazione, ossia la cisterna più vicina alla membrana plasmatici (faccia trans). Nell'apparato di Golgi le proteine possono essere modificate mediante l'aggiunta di lipidi (lipoproteine) o carboidrati (glicoproteine). I materiali così sintetizzati vengono racchiusi all'interno di una vescicola mediante l'estroflessione della membrana plasmatica; in tal modo, essi restano separati dal citoplasma. Le vescicole sono poi smistate a seconda della loro destinazione: le proteine che devono tornare nel reticolo endoplasmatico vengono riconosciute e trasportate dove sono richieste. Alcune proteine e lipoproteine sono invece inviate alla superficie della cellula per essere liberate nell'ambiente esterno (processo di secrezione). Altre ancora sono trasferite nei lisosomi, piccole strutture endocellulari contenenti enzimi digestivi.

Durante la divisione cellulare (mitosi) la secrezione si arresta ed il complesso di Golgi viene frammentato in tante vescicole e scompare. Nelle cellule figlie le vescicole, ripartite nelle nuove cellule si rifondono per riformare lo stesso orfanello citoplasmatico originale.

Le vescicole prodotte dall’apparato di Golgi sono quindi di tre tipi:

  • vescicole secretorie
  • endosomi
  • lisosomi

 

Vi sono due modelli che spiegano come i prodotti dalla faccia cis raggiungono la trans e sono:

  • modello di maturazione delle cisterne
  • modello di trasporto vescicolare

 

 

Nel modello di maturazione delle cisterne si staccano vacuoli contenenti molecole organiche dal RER che si saldano tra di loro formando la cisterna cis che verrà spinta verso la parte mediana dal sopraggiungere di una nuova cisterna originata sempre dal reticolo. Pian piano cambia di posizione avvicinandosi alla membrana plasmatica. Gli enzimi che dovranno rimanere nella parte cis, attraverso vescicole delle cisterne torneranno indietro.

Nel modello di trasporto vescicolare sono invece le vescicole che si saldano con le cisterne e gradualmente si spostano da cisterna a cisterna.

 

 

Mentre nel primo modello le vescicole si spostano, qui rimangono al loro posto. Bisogna tener presente che questi due modelli non sono in contrasto e che sia la maturazione delle cisterne che il trasporto con vescicole possono operare allo stesso tempo. Sostanze troppo grandi per entrare

nelle vescicole potrebbero muoversi attraverso l’apparato di Golgi mediante la maturazione delle cisterne, lasciando che molecole più piccole attraversino il Golgi nelle vescicole; questo non significa che la maturazione delle cisterne muova solo molecole grandi, ma che potrebbe essere il migliore modo per fare questo (se non il solo).

 

Funzione di rielaborazione

Una di queste funzioni è la glicosilazione delle proteine. Consiste nell’aggiunta di catene laterali di carboidrati a catene polipeptidiche anche se questa operazione spesso inizia già nel RER.

La glicosilazione avviene per più motivi. Innanzitutto perché una proteina glicosilata raggiunge un ripiegamento corretto mantenendo la propria struttura. Inoltre la glicosilazione protegge dall'attacco di proteasi, enzimi che tagliano le proteine, ed aumenta la solubilità della molecola proteica che viene dunque stabilizzata in tutti gli aspetti. Infine il meccanismo glicosidico permette lo svolgimento del controllo di qualità. Il controllo di qualità è un processo operato dalla cellula per scartare le proteine che non sono correttamente ripiegate.

La maggior parte delle proteine che vengono glicosilate, nelle cellule eucariotiche, sono destinate a diventare proteine di membrana: le catene di zuccheri vanno a formare infatti il glicocalice.

La glicosilazione può avvenire secondo due modalità:

  • la glicosilazione legata ad azoto (N-glicosilazione)
  • la glicosilazione legata ad ossigeno ( O-glicosilazione)

 

 

La N-glicosilazione vede l'aggiunta di una catena glucidica standard a livello dell'atomo di azoto di una proteina già nel reticolo endoplasmatico rugoso. Dopo tale modificazione la proteina viene trasportata, tramite vescicole, all' apparato di Golgi dove subisce una sequenza ordinata di importanti cambiamenti. La differenza fondamentale rispetto alle due fasi precedenti è la specificità di queste reazioni: se infatti nel reticolo endoplasmatico la glicosilazione è un evento "seriale", che non varia al variare del substrato, nel Golgi ogni specifica proteina viene riconosciuta e modificata in base alla futura funzione. Si possono riscontrare rimozioni o aggiunte di singoli zuccheri o di catene più lunghe; la specificità delle singole catene glucidiche è il meccanismo utilizzato dalla cellula per lo smistamento delle proteine alle varie sedi di destinazione.

 

 

            La O-glicosilazioneprevede l’aggiunta di carboidrati a livello dell'atomo di ossigeno delle catene laterali proteiche. E’ un processo altamente specifico, che non vede l'aggiunta "seriale" di carboidrati e si svolge completamente nell'apparato del Golgi. L'aggiunta riguarda un singolo carboidrato alla volta; solitamente il numero di zuccheri legati durante questo processo è limitato a pochi residui.

 

 

 

Trasporto vescicolare

Il trasporto delle proteine dal RER all’apparato di Golgi e dal Golgi al vacuolo e alla membrana plasmatica avviene mediante trasporto vescicolare lungo la via di secrezione. Il trasporto vescicolare è mediato da vescicole che gemmano dalla membrana di un compartimento donatore e si fondono con la membrana del compartimento accettore.

Per una distribuzione specifica è necessario che ogni vescicola trasporti solo le proteine destinate al compartimento bersaglio questo avviene grazie al rivestimento proteico aggiunto alla superficie delle vescicole.

 Nel trasporto dal RE al Golgi le vescicole sono rivestite di COPII, nel trasporto dal Golgi al RE le vescicole sono rivestite da COPI. Le vescicole che vanno dal Golgi al vacuolo sono rivestite di clatrina. Il rivestimento svolge un ruolo importante nella fase di gemmazione della vescicola inducendo nella membrana donatrice la giusta curvatura e contribuisce ad inglobare le proteine da trasportare: Le proteine di membrana quindi servono per indirizzare le vescicole verso il giusto bersaglio.

 

Fonte: http://www.ianua.com/patrizia/scuola/file/3H/LA%20CELLULA.doc

Autore del testo: appunti di biologia Patrizia Moscatelli

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