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Alghe

 

 

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Alghe

 

I testi seguenti sono di proprietà dei rispettivi autori che ringraziamo per l'opportunità che ci danno di far conoscere gratuitamente a studenti , docenti e agli utenti del web i loro testi per sole finalità illustrative didattiche e scientifiche.

 

 

ALGHE

Il termine alghe è un nome comune privo di valore tassonomico usato per indicare organismi foto-autotrofi acquatici, sia marini che d’acqua dolce, distribuiti in quattro dei sei supergruppi distinguibili tra gli eucarioti e quindi filogeneticamente anche molto distanti.
Si possono distinguere microalche unicellulari, sia fluttuanti(fitoplancton) che adese al substrato come mucillagini(microfitobenthos), e macroalghe pluricellulari galleggianti o sviluppate  sui fondali(macrofitobenthos) e che, insieme ad alcune angiosperme acquatiche(es. Posidonia Oceanica), rappresentano gran parte della vegetazione acquatica e marina.
Le microalghe sono i produttori primari della catena alimentare e possono essere singole o coloniali, mobili o immobili(coccali). La gran parte delle colonie è formata da agglomerati amorfi di cellule non comunicanti inglobati da mucillagine o guaine comuni ma alcune specie sono in grado di formare colonie più evolute(cenobi) le cui cellule sono unite da filamenti citoplasmatici a volte con compiti differenziati.
Le macroalghe hanno dimensioni estremamente variabili ma nonostante le imponenti dimensioni di alcune specie(anche 60-70 metri) non sono considerate piante nel corpo(tallo), che può avere stuttura filamentosa parenchimatica o cenocitica, non sono riconoscibili gli organi caratteristici di un cormo. In alcune specie si possono distinguere parti con aspetto di foglie(filloidi), di fusti(cauloidi) o di radici(rizoidi) con struttura funzione e durata della vita diverse.

CITOLOGIA

 

• Parete: sempre presente nelle macroalghe e formata da una parte fibrillare immersa un una matrice amorfa, può essere assente nelle microalghe dove viene sostituita da involucri di vario tipo prodotti dal golgi. La maggior parte delle microalghe ha anche un involucro interno alla membrana plasmatica, detto periplasto, con composizione chimica variabile e a volte silicizzato o calcificato.
• Cloroplasti: variano molto sia in numero e dimensione da specie a specie. Le mebrane plastidiali variano da 2 a 4  evidenziando i vari processi evolutivi di endosimbiosi primaria, secondaria o terziaria. I tilacoidi sono lamellari tranne che in alcune alghe verdi dove formano pseudo-grana. All’interno dei tilacoidi di gran parte delle specie si trovano uno o più corpi proteici detti pirenoidi che conengono un enzima necessario per la fase oscura della fotosintesi(Rubisco ovvero ribulosio-1,5-difosfato-carbossilasi-ossidasi). Le sostanze di riserva sono in genere extraplastidiali tranne che nelle alghe verdi.
• Flagelli: si ritrovano in gran parte delle microalghe e nella quasi totalità delle cellule riproduttive, sono spesso due per cellula anche se esistono specie con uno o più di due flagelli. Ogni flagello è composto da un assonema, formato da 9 coppie di microtubuli, nudo o con scaglie o peli di varia natura la cui disposizione differenzia i flagelli in quattro tipi: anematici(privi di peli) acronematici(con un ciuffo di peli all’estremità), sticonematici(con una fila di peli allineati su un lato dell’assonema) e pleuronematici(con più file di peli). I flagelli di una cellula possono inoltre essere uguali(cellula isoconte) o diversi(cellula eteroconte). Nelle eteroconte la base di uno dei flagelli è inoltre coinvolta nella percezione dello stimolo luminoso tramite la macchia oculare o stigma.

SISTEMATICA
ARCHAEPLASTIDA

• Rodophyta: divisione che riunisce le “alghe rosse” caratterizzate dalla presenza di ficobiliproteine, organizzate in ficobilisomi, come pigmenti secondari. Altre caratteristiche condivise da tutte le famiglie sono i cloroplasti con tilacoidi non aggregati e l’utilizzo come sostanza di riserva dell’amido delle floridee.
• Cyanidiophyceae(Cyanidiophytina):microalghe coccali estremofile obbligate capaci di nutrizione eterotrofa e anche di composti organici provenienti da individui morti della stessa specie
• Rhodophyceae(Rhdophytina): sono caratterizzate dal colore dei cloroplasti che varia dal giallo al rosso al porpora a causa della preponderanza della ficoeritrina come pigmento fotosintetico. La maggior parte delle specie è avvolta da  una parete formata da fibrille in matrice gelatinosa composta da poligalattani solfati sfruttati commercialmente come gel di agar e carrragenani. Nelle alghe coralline la parete è impregnata di carbonato di calcio. Si riproducono vegetativamente per divisione cellulare o tramite spore o frammentazione nelle specie pluricellulari con cicli biologici digenetici o trigenetici sia isomorfici che eteromorfici ma sempre caratterizzati da oogamia.
• Florideophyceae: macroalghe di forme e dimensioni molto variabili. A livello cellulare sono caratterizzate dalla formazione, durante la citodieresi, di una parete con un’apertura centrale chiusa da un tappo proteico(punteggiature) che permettono di distinguere cellule derivate dalla stessa iniziale da cellule che hanno formato le punteggiature in un secondo momento(punteggiature secondarie) andando a formare uno pseudo-tessuto. Il tallo è principalmente filamentoso anche se puo apparire parenchimatico in dove sono presenti punteggiature secondarie. I talli possono essere uniassiali se una sola cellula iniziale da origine all’intero tallo unicamente tramite divisioni trasversali che originano un filamento centrale o asse principale che poi si ramifica, oppure possono essere multiassiali se originato da più cellule ognuna delle quali da origine ad un filamento uniassiale. Può accadere che le cellule apicali delle ramificazioni di un tallo multi assiale entrino in contatto formando punteggiature secondarie che irrobustiscono il tallo grazie anche alla successiva formazione di uno pseudo-tessuto protettivo detto cortex solitamente ricoperto da una spessa cuticola. Per la riproduzione sessuale seguono un ciclo trigenetico: lo zigote formatosi dall’oogamia, dopo aver preso contatto con una eventuale cellula ausiliaria, produce numerosi filamenti formando un insieme chiamato carpo sporofito che produce carpo spore dilpoidi che germinando producono un tallo diploide detto tetra sporofito che produce 4 tetraspore aploidi che erminando produrranno un gametofito aploide agli apici dei quali si formerà lo zigote del ciclo successivo.
• Chloroplastida: coincide con il Regnum Plantae linneano e riunisce i vegetali con clorofilla A e B, sia alghe che piante.
• Chlorophyta: riunisce un gran numero di specie notevolmente eterogenee. La parete ha una composizione molto variabile ma spesso composta di glicoproteine fibrose(CELLULOSA) e volte calcificata mentre le microalghe non hanno parete ma un involucro protettivo di scaglie organiche o a teca. Le cellule flagellate sono spesso isoconte. Nelle specie d’acqua dolce sono presenti vacuoli contrattili di osmoregolazione. I cloroplasti sono di forma variabile ma sempre con due sole membrane con clorofilla A e B, caroteni e xantofille e sono spesso organizzati in tilacoidi con uno o più pirenoidi attorno ai quali si accumula l’amido. Il ciclo cellulare e riproduttivo varia molto da specie a specie.
• Chalmydomonadales: microalghe unicellulari flagellate solitamente coloniali. In VOLVOX la colonia è organizzata come cenobio sferico cavo di un solo strato di cellule con i flagelli rivolti all’esterno. La riproduzione vegetativa avviene per divisione in modo da rilasciare la cellula figlia all’interno della colonia dove andrà a formare nuove colonie che verranno liberate con la disgregazione della colonia madre. Per la riproduzione sessuale alcune cellule diventano anteridi o oogoni andando poi a formare zigoti che come  le colonie vegetative resteranno all’interno di quella principale fino alla sua disgregazione.
• Charophyta: le alghe verdi che ne fanno parte hanno cellulosa cristallina sintetizzata nel plasmalemma, citodieresi mediata da fragmoplasto, con ciclo genetico monogenico aplofasico.
• Zygnematales: hanno talli filamentosi con una o due cellule iniziali. In SPYROGIRA sono presenti uno o più cloroplasti avvolti a spirale all’interno della cellula. Per riprodursi due filamenti si affiancano emettendo un filamento laterale tubulare attraverso il quale il protoplasto della cellula “maschile” si trasferisce nell’altra cellula.

CHROMALVEOLATA

• Stramenopili: sono accumunati dall’essere tutti eteroconte con i due flagelli disposti ai poli opposti della cellula. Il pelo più lungo è pleuronematico con caratteristici peli rigidi(mastigonemi) composti da una base, un manico tubulare a sua volta ricoperto di peli e uno o più peli terminali. Hanno tutte cloroplasti con quattro membrane con lamelle foto sintetiche di tre tilacoidi.
• Xantophyceae: sono microalghe coccali o piccole macroalghe filamentose inseriate riconoscibili dalla forma ad H delle pareti cellulari
• Phaeophyceae: macroalghe, quasi esclusivamente marine,di varie dimensioni conosciute come alghe brune per il colore del tallo dovuto a dei polifenoli contenuti in vescicole trasparenti che ossidandosi si colorano. Hanno parete molto complessa sotto la qualee il plasmalemma si invagina durante la citodieresi. I clorolasti sono pochi e stellati o numerosi e discoidali con uno o più pirenoidi. Hanno la capacità di accumulare grandi quantità di bromo e iodio all’interno di apposite cellule. Le forme più semplici crescono come talli uniseriati mentre altri più robusti presentano una prima differenziazione di rizoidi e cauloidi più o meno ramificati, a volte con filloidi. Hanno ciclo biologico digenetico aplofasico
• Laminariales:sono caratterizzate da uno sporofito grande con struttura parenchimatica con crescita a fronda e gametofito microscopico e filamentoso. Il ciclo riproduttivo è l’unica eccezione della famiglia in quanto è aplo-diplofasico eteromorfico con oogamia
• Fucales: hanno tallo parenchimatico con crescita apicale. Seguono il ciclo di tutte le phaeophyceae ma la generazione aploide è ridotta alle sole cellule sessuali con oogamia. I gametangi sono riuniti in cavità del tallo dette concettacoli.
• Bacillariophyta: sono microalghe brune non flagellate sia planctoniche che bentoniche, dette DIATOMEE. Hanno periplasto siliceo(frustulo) che si conserva nei sedimenti marini andando a formare la diatomite. Ogni frustulo è formato da due valve (epivalva e ipovalva) che si incastrano a scatola. Le diatomee hanno inoltre sviluppato la capacità di produrre mucillagine da alcuni processi laterali(rimoportule) con varie funzioni tra cui l’adesione al substrato, l’aggregazione e la protezione delle colonie, il mantenimento del contatto tra cellule sessuate durante la riproduzione. I cloroplasti differiscono sia numero che in dimensioni e per il numero di pirenoidi. La riproduzione vegetativa avviene per divisione binaria che però porta, dopo un certo numero di generazioni, al rimpicciolimento degli individui. Quando si raggiungono le dimensioni limite avviene la riproduzione sessuale  con ciclo monogenetico diplofasico. Dopo la gamia avviene l’auxosporulazione che permette allo zigote di acquisire dimensioni maggiori rispetto agli individui ridotti che avevano prodotto i gameti.

EXCAVATA

• Euglenophyceae: microalche flagellate d’acqua dolce sia solitarie che coloniali. Sono avvolte da un periplasto detto pellicola al di sotto del quale si snodano i microtubuli responsabili del tipico movimento “a onda” mentre il nuoto è affidato ai flagelli. I cloroplasti pigmentati con clorofilla A e B, beta-carotene e xantofille.

 

Fonte: http://digilander.libero.it/sommofabio/appunti-botanica/BotanicaTUTTO-biosub.zip

Autore del testo: non indicato nel documento di origine

 

 

 

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