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Fusto caratteristiche

 

 

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Fusto caratteristiche

 

I testi seguenti sono di proprietà dei rispettivi autori che ringraziamo per l'opportunità che ci danno di far conoscere gratuitamente a studenti , docenti e agli utenti del web i loro testi per sole finalità illustrative didattiche e scientifiche.

 

IL FUSTO

Funzioni: sostegno, conduzione, riserva, e a volte fotosintetica

Morfologia:

• Gemma apicale: costituita da cono vegetativo (meristema primario) e bozze fogliari protettive (dette perule se suberificate per superare la pausa vegetativa)
• Nodi: punti di inserzione delle foglie sul fusto.
• Internodi: spazio tra i nodi. Aumentano di lunghezza con l’aumentare della distanza dal cono vegetativo fino al raggiungimento di un valore massimo.
• Ascelle fogliari: in corrispondenza dei nodi tra fusto e foglia.
• Gemme ascellari: meristemi secondari in corrispondenza delle ascelle fogliari da cui originano i rami secondari.

La gemma apicale tende ad inibire lo sviluppo di quelle laterale secondo il fenomeno della dominanza apicale che però si attenua allontanandosi dall’apice. Lo sviluppo si dice monopodiale il fusto principale è piu sviluppato dei rami di primo ordine e questi più di quelli di secondo e la crescita e contemporanea. Si dice simpodiale se il fusto arresta presto lo sviluppo per far sviluppare  i rami di primo ordine che poi si arrestano a loro volta per originar ei rami di secondo ordine.
ORIGINE DEL CORPO PRIMARIO DEL FUSTO

• Cono vegetativo: da origine al fusto a partire da una (pteridofite) o più ( spermatofite) cellule iniziali che derivano dal meristema embrionale. Nel cono vegetativo sono distinguibili due strutture tunica e corpus. La tunica è formata da due strati di cellule più esterne (L1 e L2 dette iniziali della tunica) che si dividono secondo piani anticlinali aumentando la superficie senza aumentare gli strati e da uno piu interno (L3 iniziali del corpus)che ha divisione periclinale  che va ad aumentare il numero delle cellule del corpus sottostante senza aumentare la superficie esterna. Dallo strato L1 deriva il tessuto esterno di rivestimento del fusto, i tessuti sottoepidermici (corteccia) possono originare dalla tunica o dal corpus mentre il cilindro centrale di conduzione origina dal corpus
• Meristema subapicale: qui le cellule meristematiche si organizzano in complessi specifici; il protoderma darà origine all’epidermide, il meristema fondamentale(protocorteccia e protomidoollo) da cui si formeranno i parenchimi corticale e midollare, e il procambio da cui si formeranno i tessuti di conduzione

 

ORIIGINE DELLE BOZZE FOGLIARI
La formazione delle foglie avviene grazie ad attività meristematica primaria o secondaria
di alcune cellule dette iniziali fogliari presenti negli strati piu superficiali dando quindi alle foglie origine esogena. Il tempo tra la formazione di una bozza fogliare e la successiva è detto plastocrone. Nell’ascella formata dalle bozze fogliari si svilupperanno poi i primordi dei rami, anch’essi di origine esogena, che daranno origine a loro volta a bozze fogliari e primordi di rami di secondo ordine.

ZONA DI DIFFERENZIAMENTO
Il differenziamento cellulare ha origine gia nella zona di determinazione e prosegue con tempi diversi da tessuto a tessuto. In questa zona si assiste ad un forte accrescimento sia in lunghezza che in spessore dovuto però non a mitosi ma a distensione cellulare. All’interno del protoderma si differenzia la corteccia  formata da tessuti parenchimatici, meccanici e a volte secretori mentre al centro del fusto si forma il midollo tra corteccia e midollo alcune cellule procambiali conservano le caratteristiche meristematiche per formare i cordoni procambiali, disposti ad anello (pteridofite, gimnosperme e angiosperme dicotiledoni) o in ordine sparso(monocotiledoni), da cui si formeranno verso l’interno (endarco) il protoxilema e verso l’esterno (esarco) il protofloema.
FUSTO PRIMARIO NELLE SPERMATOFITE
In sezione trasversale si possono distinguere tre zone: l’epidermide la corteccia e la stele. Nelle gimnosperme e nelle dicotiledoni la struttura eustelica permette di distinguere il parenchima interfascicolare posto tra i fasci conduttori da quello midollare posto all’interno
L’epidermide si forma dal protoderma ed è in genere uno strato di cellule appiattite e allungate longitudinalmente prima di parete secondaria, cutinizzate e con un numero di stomi inferiore a quello delle cellule. Mantengono capacità mitotiche che permettono di adattarsi all’accrescimento del fusto
La corteccia è formata prevalentemente da cellule parenchimatiche a volte fotosintetizzanti, ma con funzioni principalmente meccaniche(tranne che nelle gimnosperme). Lo strato piu interno della corteccia (endodermoide) puo essere formato da cellule con funzioni specifiche quali l’accumulo di amido o ossalato di calcio per formare una guaina protettiva che nelle pteridofite nelle piante acquatiche o con fusti sotterranei diventa una vera e propria endodermide con funzione tegumentale.
La stele è formata dal sistema conduttore e dal midollo centrale. Il sistema conduttore è composto da fasci conduttori costituiti da tessuti specializzati (xilema e floema primari) separati (fasci collaterali aperti) da una fascia di tessuto meristematico (procambio) nelle piante che presentano accrescimento secondario. Nelle gimnosperme e nelle dicotiledoni i fasci sono disposti a formare un anello tra corteccia e midollo e separati da raggi midollari primari in una struttura chiamata eustele. Nelle monocotiledoni, invece, i fasci sono sparsi senza procambio(collaterali chiusi) e circondati da una corteccia molto ridotta immersi in tessuto parenchimatico secondo una struttura chiamata atactostele
Il midollo situato al centro del fusto formato da cellule amilifere ha principalmente funzione di riserva anche se vi si possono trovare dotti resiniferi o laticiferi oltre ad accumuli di tannini e ossalato di calcio

 

STRUTTURA SECONDARIA

• Cambio cribro-vascolare: è il meristema da cui si differenziano xilema e floema secondari oltre che tessuti parenchimatici solitamente di sostegno. Si forma dal procambio(cambio fascicolare) e dai raggi midollari primari (cambio interfascicolare) e si presenta come un anello continuo di cellule. È formato da due differenti tipi di cellule:
• Le iniziali fusiformi con forma allungata longitudinalmente e divisione periclinale. Dopo la mitosi una cellula rimane iniziale fusiformi mentre l’altra diventa cellula madre del floema secondario se è rivolta verso l’esterno o cellula madre dello xilema secondario se è rivolta verso l’interno conferendo quindi al cambio attività dipleurica.
• Le iniziali dei raggi sono invece allungate radialmente che formano i raggi midollari coinvolti nel trasporto radiale di acqua minerale  e fotosintati  oltre che nella sintesi e nell’accumulo di metaboliti secondari.

• Con il proseguire dell’accrescimento secondario i raggi midollari primari si distanziano portando alla formazione di raggi midollari secondari grazie alla divisione trasversale delle iniziali fusiformi che mantengono cosi costante la distanza tra i raggi. I raggi primari possono essere distinti dai secondari perchè attraversano il legno(xilema) e il libro(floema) in tutto il loro spessore mentre gli altri sono a fondo cieco.
• Xilema (o legno) secondario: è formato da elementi vasali (trachee o tracheiti) e tessuti parenchimatici (riserva e conduttore) meccanici(sclerenchima) e secretori. Si possono distinguere due  sistemi di tessuti  che si intergrano reciprocamente. Il sistema assiale svolge funzioni ci conduzione assiale, meccaniche e di riserva mentre quello radiale formato quasi solo da tessuti parenchimatici serve per la conduzione radiale e l’accumulo di amido
• Xilema secondario GIMNOSPERME: ha una struttura uniforme e omogenea (legno omoxilo) dovuta all’assenza di trachee specializzate  sostituite da cellule che svolgono contemporaneamente funzioni conduttive di sostegno dette fibrotracheidi messe in comunicazione da giunture dette punteggiature (qui areolate). Sono inoltre distinguibili dei raggi midollari uniseriati formati da parenchima e a volte fibrotracheidi.
• Xilema secondario ANGIOSPERME:il tessuto vascolare è formato da trachee fibrotracheidi e cellule intermedie che conferiscono una struttura eterogenea (legno eteroxilo). Il sistema radiale è formato esclusivamente da cellule parenchimatiche e i raggi possono essere uni- o multiseriati. Nelle dicotiledoni possono essere presenti dotti secretori.
• Floema secondario: è costituito come lo xilema da un sistema assiale e uno radiale compenetrati ha spessore inferiore allo xilema. Nelle gimnosperme il sistema assiale è formato solo da cellule cribrose e privo di tubi cribrosi e i raggi midollari si continuano con quelli dello xilema e sono quindi uniseriati e come lo xilema puo presentare dotti resiniferi. Nelle dicotiledoni sono invece presenti tubi cribrosi dotati di cellule compagne.
• Cambio subero-fellodermico( o fellogeno): è un unico strati di cellule cubiche con attività dipleurica che produce sughero verso l’esterno e felloderma (tessuto parenchimatico) verso l’interno. L’insieme di fellogeno sughero e felloderma viene chiamato periderma. Oltre che in modo periclinale come testimoniato dall’attività dipleurica il fellogeno si divide anche in senso anticlinale per seguire l’accrescimento radiale del fusto. Si origina come meristema primario dalla regressione di cellule differenziate del parenchima corticale ma può formarsi anche da cellule epidermiche o del floema(sia primario che secondario). Ha  un’attività di breve durata sufficiente solo per deporre uno strato di cellule suberificate verso l’esterno che conferiscono impermeabilità e resistenza ai fitofagi a discapito pero dei tessuti esterni(epidermide) che non potendo piu essere raggiuti da acqua e fotosintati muoiono. Dopo una o piu stagioni vegetative dal floema secondario si può differenziare un altro strato di fellogeno che depone nuovo sughero arrivando a formare uno spesso strato di scorza o ritidoma(NON CORTECCIA!!) formato da tutti gli strati di tessuto morto esterni al fellogeno che oltre al sughero può includere parenchima corticale floema primario e secondario o periderma non più funzionante. L’attività degli stomi, sigillati dal sughero, viene ripresa da particolari strutture dette lenticelle ovvero rotture dello strato di sughero. Nella pausa vegetativa le lenticelle vengono chiuse da un sottile strato suberificato e vengono poi riaperte in primavera dalla pressione sottostante dovuta alla divisione periclinale del fellogeno

 

SPECIALIZZAZIONI DEL FUSTO
Fusti con funzione di RISERVA DI NUTRIENTI:

• Tuberi: fusti sotterranei con parenchimi amiliferi della corteccia estremamente sviluppati. Sull’epidermide sono presenti molte gemme da cui si svilupperanno radici e fusti aerei
• Bulbi: germogli modificati a tutti gli effetti hanno un fusto accorciato e foglie e radici avventizie. La funzione di riseva è svolta dalle foglie avvolte intorno alla gemma dette catafilli.
• Bulbo-tubero: simile al bulbo ma la funzione di riserva è svolta dal fusto carnoso
• Rizomi: fusti ingrossati ipogei o plagiotropi(sviluppati lungo la superficie del terreno) tipici delle felci e delle piante acquatiche

Con funzione di RISERVA IDRICA: piante succulente
Con funzione di SOSTEGNO: le specie rampicanti hanno sviluppato strutture di sostegno dette                                   

viticci se derivate dal fusto e cirri se derivate dalle foglie
Con funzione FOTOSINTETICA: cladofilli
Con funzione di DIFESA:

• spine. Possono essere fogliari o rameali
• emergenze: morfologicamente simili alle spine ma originate da protuberanze della corteccia.

 

Fonte: http://digilander.libero.it/sommofabio/appunti-botanica/BotanicaTUTTO-biosub.zip

Autore del testo: non indicato nel documento di origine

 

 

 

Fusto caratteristiche

 

 

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