Origine ed evoluzione dei microrganismi: procarioti e protisti

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Origine ed evoluzione dei microrganismi: procarioti e protisti

Microbiologia

Origine ed evoluzione dei microrganismi: procarioti e protisti

La vita ebbe inizio su una terra primitiva

Tre miliardi di anni fa sulla terra c‘erano vulcani che eruttavano polvere e gas e rocce fuse sul suolo, sulle coste vi erano delle rocce verdi ossia contenenti batteri fotosintetici ch e modificarono l‘atmosfera.

La terra è uno dei dieci pianeti che girano attorno al sole, il sole è una dei miliardi di stelle della Via Lattea ed essa è una dei miliardi di galassie dell‘universo. Il sole dista dalla terra 4 anni luce (40 mila km) e noi vediamo la luce di 4 anni fa, ciò vale per il sole ma anche per le stelle perché alcune di esse sono già spente mentre ne esistono altre che non possiamo ancora vedere.

L‘universo era concentarto in una massa che è esplosa tra 10 e 20 miliardi di anni fa (big bang) ed si è espansa, il nostro sistema solare era una nube di gas e polveri che ruotavano e al centro si condensò della materia diede origine al sole ma intorno ad esso rimase del materiale che girava su cerche concentrici. In ogni orbita si formò un nucleo di materia in grado di attirare la polvere e solidificare e così si formarono i pianeti.

La terra 4.5 miliardi di anni fa era un pianeta freddo ma grazie agli urti con dei meteoriti, al decadimento radioattivo e alla pressione provocata dalla gravità si trasformò in una massa fusa il cui centro era/è più denso (ferro e nickel) poi vi era/è il mantello e al di sopra la crosta terrestre.

L‘atmosfera primitiva doveva essere di H₂ caldo che si disperse nell‘atmosfera perché la gravità non era in grado di trattenerlo; i vulcani e le fenditure eruttarono gas che crearono una nuova atmosfera. La seconda atmosfera era, probabilmente, formata da H₂O, CO₂, N₂, CH₄ e NH₃.

I mari si formarono grazie alle piogge torrenziali che caddero quando il pianeta si raffreddò. L‘atmosfera primitiva era molto diversa da quella di oggi perché i fulmini, l‘eruzione vulcanica e gli UV erano più intensi ed è in questo ambiente che la vita cominciò.

Quando la crosta terrestre divenne solida la materia non vivente diede origine a quella vivente e si può supporre che fossero organismi procarioti primitivi grazie ai reperti trovati (in Sudafrica si sono scoperti fossili di 3.4 miliardi di anni che assomigliano a procarioti a sono grandi quanto certi batterie prove di vita più antica sono state trovate negli stromatoliti).

I procarioti fotosintetici sono gli organismi più semplici eterotrofi che conosciamo ma non sono stati la prima forma di vita perché la fotosintesi è un processo complesso e il fatto che 3.4 miliardi di anni fa ci fossero già conferma che la vita ebbe inizio prima.

Coma si è originata la vita?

Dagli antichi Greci fino alla metà del 1800 si è creduto che la vita si sia originata da materiale non vivente poi, però, alcuni esperimenti dimostrarono che non esiste la generazione spontanea; nel 1862 Louis Pasteur confermò che le forme di vita si originano tramite la riproduzione di forme di vita preesistenti.

Si ritiene che i primi organismi siano comparsi tra 4.1e 3.4 miliardi di anni fa.

La maggior parte dei biologi pensa che le prime forme di vita fossero semplici e che abbiano avuto origine da materiale non vivente. Le prime entità potrebbero essere stati degli insiemi di molecole con una combinazione da rendere possibile il metabolismo e la duplicazione, visto che gli organismi sono formati da monomeri le prime fasi devono essere state la formazione e l‘accumulo di questi.

Altri scienziati pensano che la vita sia stata portata sulla terra da una meteora o da una cometa che introdusse sulla terra i monomeri, anche se l‘opinione che prevale è la prima. La seconda tappa deve essere stata quella che i polimeri e i monomeri si combinarono formando aggregati con caratteristiche chimiche diverse dall‘ambiente ed è qui che, forse, ha avuto origine il patrimonio ereditario.

Stanley Miller spiega come potrebbero essersi formate le prime molecole organiche

Nel 1953 Miller effettuando degli eperimenti fu il primo a dimostrare che amminoacidi e altre molecole organiche avrebbero potuto formarsi su una terra senza vita, egli voleva verificare l‘ipotesi di Oparin e Haldane secondo la quale le condizioni ambientali potevano aver generato molecole organiche che a loro volta potevano aver generato organismi viventi ritenendo, inoltre, che le attuali condizioni ambientali non possono permettere la sintesi spontanea perché l‘atmosfera è piena di ossigeno che è corrosivo (tende a spezzare i legami chimici togliendo elettroni). Invece prima la terra aveva un‘atmosfera riducente (tendente ad aggiungere elettroni) che deve aver favorito la formazione di molecole complesse a partire da quelle semplici. La formazione richiede energia ma Miller pensò che le fonti erano molte: scariche elettriche e radiazioni UV molte intense visto che lo strato di ozono che attualmente le scherma non si era ancora formato. Miller ipotizzò che in queste condizioni partendo da molecole inorganiche si potessero formare molecole organiche, costruì un‘apparecchiatura che simulava le condizioni sulla terra e fece durare l‘esperimento una settimana. Al termine egli trovò nella soluzione dei composti organici compresi degli amminoacidi che sono alla base delle molecole biologiche. Miller e altri ricercatori ottennero, grazie a strumenti più sofisticati, la maggior parte dei 20 amminoacidi di base egiunsero alla conclusione che molte molecole organiche potrebbero essersi formate prima della vita sulla terra.

Alcuni scienziati hanno messo in dubbio che l‘atmosfera primitiva fosse ricca di ammoniaca e metano ma Miller condusse altri esperimenti senza le due componenti e ottenne comunque del materiale organico. Miller, inoltre, conferma l‘ipotesi che alcune molecole siano arrivate grazie ad una meteora e, secondo lui, il tipo di ambiente dove è cominciata la vita sono, principalmente, gli oceani.

I primi polimeri si sono formati su rocce o argille calde

La seconda fase è il passaggio da monomeri a polimeri. I polimeri organici vengono sintetizzati tramite condensazione, nelle nostre cellule vi sono degli enzimi che catalizzano queste reazioni ma Sidney Fox è riuscito a produrre polimeri senza enzime sulla sabbia e sull‘argilla calda con i monomeri in soluzione. Il calore fa evaporare l‘acqua e concentra i monomeri tra i quali alcuni si legano spontaneamente formando polimeri. Sulla terra potrebbe essere successo questo grazie alle gocce di pioggia e alle onde che avrebbero portato la soluzione su rocce calde. Le superfici d‘argilla potrebbero essere stati i primi posti di polimerizzazzione perché i monomeri si legano ai siti carichi elettricamente dell‘argilla e così potrebbero essersi avvicinati, inoltre, l‘argilla contiene metalli che potrebbero aver fatto da catalizzatori delle reazioni e aver portato alla formazione di polimeri essenziali per la comparsa della vita.

Il primo materiale genetico e i primi enzimi potrebbero essere stati costituiti da RNA

La formazione di polimeri è alla base della vita. Secondo Miller i polimeri fondamentali sono gli acidi nucleici che possono duplicarsi e immagazzinare l‘informazione genetica; infatti le cellule tengono il patrimonio genetico nel DNA lo trascrivono in RNA e poi lo traducono in proteine e in enzimi specifici, questo processo è molto complesso e probabilmente è comparso grazie ad una serie di arrangiamenti di processi più semplici.

L‘ipotesi più comune è che all‘inizio vie erano brevi filamenti di RNA che si autoduplicavano e vi sono prove sperimentali che confermano questa ipotesi, inoltre, se si aggiunge RNA a una soluzione che contiene altri acidi nucleici a volte si assemblano per completare i segmenti dell‘RNA di partenza e vi sono certe molecole si RNA chiamate ribozimi che funzionano da enzimi essi catalizzano l‘assemblaggio e, a volte, anche la polimerizzazzione dell‘RNA. I primi geni erano formati da monomeri di RNA uniti e i ribozimi catalizzavano la loro duplicazione. Questo periodo ipotetico dell‘evoluzione è detto mondo a RNA.

Le prime vere cellule furono probabilmente precedute da aggregati molecolari avvolti da membrane

Tra le molecole di RNA e una cellula vivente c‘è molta differenza perché la vita necessita di tante molecole organiche complesse che interagiscono poiché la vita dipende da un dispositivo metabolico che deriva dalla cooperazione quindi la vita, molto probabilmente, è stata preceduta da aggregati in grado di interagire fra loro.

La forma più vecchia di cooperazione può avere coinvolto l‘RNA che veniva tradotto in polipeptide senza il tRNA ed i ribosomi. Se un filamento fungeva da stampo ed era in grado di legarsi debolmente a degli amminoacidi e di tenerli vicini, atomi di zinco o di metalli potrebbero avere agito da catalizzatori ed il polipeptide che ne risulta sarebbe una traduzione del gene a RNA e se questo funzionasse da enzima sarebbe iniziata una collaborazione fra acidi nucleici e polipeptidi.

Se le interazioni sono state fenomeni comuni, negli ambienti acquatici si sono formazi aggregati molecolari (soprattutto in pozze o sull‘acqua che sovrastava dell‘argilla) e quindi ci sono state grandi quantità di molecole organiche.

Negli ambienti acquatici certi polipeptidi riescono ad assemblarsi formando sfere piene di liquido che non sono vive ma hanno alcune caratteristiche delle cellule viventi: sono dotate di una membrana selettiva permeabile, possono crescere assimilando altre molecole polipeptidiche dell‘ambiente circostante, possono dividersi e per osmosi gonfiarsi o raggrinzirsi a dipendenza della concentrazione del sale; anche certe molecole lipidiche hanno caratteristiche simili.

Sulla terra possono essersi formate entrambe i tipi di sfere con membrane oppure una membrana con i due tipi di molecole. Forse alcune di queste entità conteneva aggregati molecolari già esistenti formati da RNA e polipeptidi e il fatto che uno di questi si sia potuto inserire in una membrana fu una cosa importante per la comparsa della vita. Infatti un aggregato dentro una membrana è isolato e beneficiava dei suoi prodotti in più riusciva a crescere e a duplicarsi meglio ed era favorito dalla selezione naturale (gli aggregati si sono evoluti secondo la teoria darwiniana).

Ci sono voluti milioni di anni prima che comparissero le prime cellule che erano procariote.

I procarioti sono presenti sulla terra da miliardi di anni

3.5 miliardi di anni fa i procarioti erano molto numerosi e sono stati gli unici organismi che si sono evoluti per 2 miliardi di anni; oggi i procarioti si trovano dove è possibile la vita e possono vivere in qualsiasi ambiente, anche in quelli in cui gli eucarioti non possono vivere.

Üna cellula procariote ha un diametro che varia da 1 a 10 mm mentre quello delle eucariote varia tra i 10 e i 100mm.

I procarioti sono molto importanti; ci sono batteri che causano malattie ed altri innocui come quelli dell‘intestino che ci fornsicono vitamine, quelli della bocca che non lasciano crescere i funghi, i decompositori che restituiscono all‘ambiente gli elementi chimici inorganici senza i quali gli eucarioti scomparirebbero mentre la vita dei procarioti continuerebbe come è avvenuto per miliardi di anni.

Archebatteri ed eubatteri rappresentano le due principali ramificazioni nell‘evoluzione dei procarioti

Le cellule procariote non hanno un nucleo e il loro DNA non è contenuto in un organello. Gli archebatteri e gli eubatteri fanno parte del regno monera anche se hanno devirse differenze e quella principale è negli acidi nucleici; ci sono 12 marcatori (sequenze di rRNA) che distinguono i due batteri.

principali caratteristiche	eubatteri	archebatteri

sequenze di rRNA	molte sono	molte sono
	sue specifiche	uguali a quelle degli eucarioti

RNA polimerasi	enzimi piccoli	complessi simili
	e semplici	a quelli degli eucarioti

introni (segmenti	assenti	presenti in certi geni
genici non codificabili)

sensibilità agli antibiotici	inibita la sintesi	non viene inibita la
	proteica	sintesi proteica

peptidoglicano (polimero	presente	assente
glucidico con brevi polipeptidi)

lipidi che formano membrana	catene carboniose	catene carboniose
	non ramificate	ramificate

Gli archebatteri sono molto più simili agli eucarioti che agli eubatteri comunque esistono due tipi di organismi procarioti.

I procarioti presentano una grande varietà di forme

Le cellule procariote sferiche sono dette cocchi, se sono in grappoli stafilococchi e se, invece, sono in catene streptococchi.

I procarioti a forma di bastoncini si chiamano bacilli e hanno una vita solitaria ma se si presentano in coppie sono diplobacilli e se sono in catene streptobacilli.

Le cellule procariote curve o a spirale sono chiamate vibroni, se invece sono a simili a un cavatappi sono detti spirilli se corti e rigidi o spirochete se sono formati da cellule lunghe e flessibili.

I procarioti possono procurarsi il nutrimento in vari modi

La modalità di nutrizione è come un organismo di procura energia e carbonio.

Gli autotrofi riescono a procurarsi il carbonio dall‘anidride carbonica e l‘energia dalla luce solare o da alcune sostanze chimiche: i fotoautrotofi riescono a utilizzare la luce del sole facendo la fotosintesi mentre i chemioautotrofi ricavano l‘energia dai prodotti inorganici.

Gli eterotrofi ricavano il carbonio dai composto organici di cui si cibano: i fotoeterotrofi ricavano l‘energia dalla luce del sole mentre i chemioeterotrofi ricavano sia l‘energia che il carbonio dalle sostanze organiche e sono simili agli animali.

Quando le sostanze nutritive sono disponibili i batteri possono moltiplicarsi in maniera esponenziale ed hanno, quindi, un potenziale riproduttivo enorme anche se la loro crescita è limitata da fattori ambientali e dall‘accumulo do rifiuti metabolici da loro prodotti.

Probabilmente le prime cellule utilizzavano sostanze chimiche per ottenere carbonio ed energia

Le prime forme di vita procarioti dovevano avere un metabolismo semplice e anaerobico e ricavavano il carbonio e l‘energia dalle molecole e dagli ioni di cui era ricco l‘ambiente.

Le attuali forme di vita utilizzano ATP (adenasinatrifosfato) come energia, se questa molecola era presente nel brodo primordiale la prima forma di vita fu un chemioautotrofo che soddisfaceva il suo fabbisogno assorbendo molecole organiche. La prima crisi d‘energia si manifestò quando l‘ATP inominciò a scarseggiare nell‘ambiente ed alcune cellule devono aver sviluppato degli enzimi che rigeneravano ATP partendo dall‘ADP (adenasinadifosfato).

La prima forma di vita era un chemioautotrofo in grado di sintetizzare l‘ATP, aveva come fonte di carbonio l‘anidride carbonica e ricavava l‘energia di trasformazione da zolfo e ferro (l‘ATP potrebbe essersi generata grazie a una forma di chemiosmosi).

Gli archebatteri proliferano in condizioni estreme

La linea evolutiva degli archebatteri si è taccata da quella degli eubatteri molto tempo fa; ora gli archebatteri riescono a vivere in condizioni estreme.

alofili estremi	proliferano in ambienti salati e riescono a fare la fotosintesi senza avere la clorofilla ma avendo la batteriorodopsina che cattura l‘energia solare e da un colore viola
Termoacidofili	vivono nelle sorgenti calde fino a 80 gradi e a 2 di pH e danno un colore verde vivo (uno di essi si chiama Sulfolubus e sintetizza lo zolfo)
Metanogeni	proliferano in ambienti in cui c‘è carenza d‘ossigeno o non ce n‘è e sprigionano metano come prodotto di scarto sono presenti sul fondo dei laghi o delle paludi e nel tubo digerente degli animali che si nutrono soprattutto di cellulosa

Caratteristiche strutturali spcifiche permettono agli eubatteri di vivere quasi ovunque

Gli eubatteri sono un gruppo molto vasto dal quale tutte le forme di vita dipendono.

Essi sono dotati di flagelli che consentono il movimento e che possono essere distribuiti su tutta la parete o solo a una delle due estremità; questi flagelli sono diversi dai flagelli delle cellule eucariote perché il flagello batterico è una struttura proteica attaccata alla superficie tramite degli anelli rotanti a ha un movimento rotatorio propulsivo.

Gli eubatteri hanno i pili che sono appendici più corte e sottili dei flagelli ed aiutano i batteri ad attaccarsi tra loro o a superfici.

Pochi eubatteri sono formati da due cellule quella esterna e quella interna detta endospora, essa è prodotta dalla cellula esterna e ha un rivestimento spesso, un citoplasma disidratato e non ha funzioni metaboliche, è in grado di sopravvivere in condizioni estreme dove la cellula esterna scomparisce.

Gli attinomiceti sono batteri molto comuni presenti nel suolo e demoliscono le sostanze organiche.

Gli streptomiceti, invece, secernono l‘antibiotico che inibisce la crescita del battere con cui competono.

Le colonie ramificate sono poco comuni e la maggior parte di questi batteri vive in colonie non ramificate.

A volte, negli ambienti acquatici si verificano fioriture di cianobatteri

La fioritura di cianobatteri nell‘acqua si nota dal colore verde-blu; gli eubatteri fotosintetici sono presenti nei laghi, negli stagni e negli oceani ma una grande fioritura di cianobatteri indica che l‘acqua è inquinata. I cianobatteri dominavano la terra da 3 a 1.5 miliardi di anni fa e diedero alla terra un colore verdastro e diedero origine agli atromatoliti. Alcuni dispositivi molecolari della loro fotosintesi potrebbero essere simili a quelli che hanno emesso ossigeno nell‘atmosfera per primi.

Alcuni batteri provocano malattie

Tutti gli organismi viventi entrano in contatto quasi costantemente con gli eubatteri alcuni dei quali sono nocivi anche se, grazie alla difesa immunitaria, noi ci sentiamo bene perché teniamo sotto controllo la crescita degli agenti patogeni.

Certi batteri che vivono sul nostro corpo possono farci ammalare e gli eubatteri patogeni sono i responsabili di circa la metà delle malattie umane.

Le esotossine sono proteine tossiche secrete da cellule eubatteriche includono alcuni dei veleni più conosciuti come, per esempio, quello che provoca il butulinismo. Un alto produttore di tossine è lo stafilococco aureus che vive innocuo sulla nostra pelle ma se entra nel corpo provoca gravi malattie.; una varietà d‘esso provoca la desquamazione, un altro vomito e diarrea, un altro ancora uno schock potenzialmente mortale.

Le endotossine sono componenti della parete cellulare di alcuni batteri e sono glicolipidi che provocano febbre, dolori e cali di pressione.

Nell‘ultimo secolo l‘incidenza di queste malattie è diminuita grazie all‘igiene, alla costruzione di depuratori per l‘acqua e agli impianti di fognature in più si sono scoperti dei medicinali in grado di combattere questi agenti patogeni anche se alcuni di essi sono già divenuti immuni ai farmaci. Oltre a tutto ciò vi è un‘altra cosa da non trascurare la prevenzione.

Ad esempio indossare abiti chiari e usare repellenti chimici può evitare contatti con le zecche e la malattia di Lyme che è da esse causata.

I batteri patogeni vengono identificati in base a postulati di Koch

La diagnosi delle malattie batteriche ha come punto di riferimento i postulati di Koch che servono a dimostrare che i batteri sono la causa della malattia e sono i seguenti:

in qualsiasi animale se c‘è una certa malattia ci deve essere lo stesso agente patogeno
l‘agente patogeno va isolato e fatto crescere in un terreno di coltura in cui non vi siano altri tipi di cellule
la malattia deve manifestarsi anche negli animali da laboratorio dove viene iniettato l‘agente patogeno cresciuto nei terreni di coltura
l‘agente patogeno deve essere isolato da questi animali dapo che si è manifestata la malattia.

Questo lavoro si basa sulla ripetibilità dei risultati; la determinazione di un agente patogeno avviene se è possibile che: un determinato battterio provoca solo una malattia e si coltivino gli agenti patogeni degli animali da laboratorio.

I microbiologi hanno usato questo metodo anche per malattie che non sono batteriche anche se i virus si riproducono in una cellula ospite e se i protisti possono richiedere altre cellule per nutrirsi.

I criteri di base utilizzati per determinare la maggior parte delle malattie infettive sono quelli di Koch.

I cicli chimici che avvengono sulla terra dipendono dai procarioti

I procarioti che ceusano malattie sono pochi rispetto a quelli che sono utili per la nostra salute, essi hanno un ruolo preponderante nei cicli chimici che avvengono tra organismi e componenti abiotiche. Un‘altra funzione che hanno è quella di decompositori ossia decompongono la materia organica in inorganica che può essere utilizzata da altri organismi; questo procarioti sono utilizzati negli impianti di trattamento delle acque di scolo.

I batteri possono aiutarci a risolvere alcuni problemi ambientali

Certi batteri possono decomporre il petrolio e spesso si gettano prodotti chimici sulle spiagge inquinate stimolando la loro riproduzione; questi batteri ricavano energia e carbonio dagli idrocarburi e li decompongono in composti più piccoli e meno tossici.

I batteri possono essere usati per pulire vecchi siti minerali perché questo tipo di batteri ricava energia ossidando lo zolfo o dei composti contenenti lo zolfo e trattiene i metalli, l‘unico problema è che il suo metabolismo fa aumentare la concentrazione di acido solforico.

Riassumendo: i procarioti sono alla base della vita sulla terra

Tutta la vita dipende dai procarioti; l‘evoluzione della vita e la variazione dell‘ambiente sono legate fra loro e sono state di carattere episodico ed hanno portato a rivoluzioni e a nuovi modelli di vita. I procarioti sono stati colpiti da queste rivoluzioni e hanno avuto un impatto ambientale maggiore di qualsiasi altra specie, ad esempio la comparsa di ossigeno nell‘atmosfera è dovuta a loro ed oltre a ciò sono stati i primi organismi ad adattarsi alle nuove condizioni.

Il ruolo dei cianobetteri e di altri nel ciclo dell‘azoto è essenziale per tutte le forme di vita, quindi i procarioti sono essenziali sia dal punto di vista ambientale che evolutivo.

Comunità e escosistemi

Nella biosfera l‘acqua compie un ciclo che coinvolge tutto il pianeta

Il ciclo dell‘acqua è azionato dal calore del sole che innesca i tre processi principali: precipitazioni, evaporazione e traspirazione delle piante, questi processi consentono scambi fra terraferma, oceani e atmosfera. Sopra gli oceani l‘evaporazione è superiore alle precipitazioni di conseguenza vi è un movimento verso la terraferma del vapore acqueo in eccesso. Sulla terraferma le precipitazioni sono maggiori dell‘evaporazione e della traspirazione; l‘eccesso si raccoglie nei laghi, nei fiumi e nelle acque del sottosuolo che poi rifluisce al mare.

L‘uomo può influenzare il ciclo dell‘acqua ad esempio disboscando le foreste pluviali che sono una delle maggiori fonti d‘acqua atmosferica perché le piante traspirano molto grazie alla vegetazione fitta oppure prelevando troppa acqua dal sottosuoloper irrigare provocando l‘impoverimento dei depositi sotterranei.

Il ciclo del carbonio dipende dalla fotosintesi e dalla respirazione cellulare

Il carbonio ha un serbatoio atmosferico e una circolazione mondiale.

L‘anidride carbonica viene trasformata in composti arganici dalle piante, dalle alghe e dai cianobatteri, alcune di queste sostanze vengono mangiate dai consumatori primari mentre gli altri consumatori ricavano da essi il carbonio mentre i composti presenti nei detriti vengono utilizzati dei decompositori e dai detrivori. La respirazione fa ritornare l‘anidride carbonica nell‘atmosfera e questa quantità è pari a quella rimossa dalla fotosintesi anche se adesso a causa del non bilanciamento delle cose il pianeta si sta riscaldando.

Il ciclo dell‘azoto dipende soprattutto dall‘attività dei batteri

Le piante possono utilizzare l‘azoto sotto forma di ioni nitrato o ioni ammonio che si formano grazie a dei batteri del suolo.

Gli azotofissatori vivono in simbiosi con le radici delle piante di legumi e trasformano l‘azoto atmosferico in ammoniaca che poi diventa ione ammonio.

I batteri nitrificanti trasformano lo ione ammonio in ione nitrato che è la principale fonte di azoto per le piante che in questo modo diventa disponibile per i consumatori.

Coloro che completano il ciclo sono i batteri denitrificanti che trasformano i nitrati presenti nel suolo in azoto atmosferico, ci sono anche alcuni nitrati che si formano tramite reazioni chimiche nell‘atmosfera e poi giungono al suolo con precipitazioni e polveri.

L‘uomo ha modificato il ciclo dell‘azoto ad esempio utilizzando fertilizzanti che contengono composti azotati che si infiltrano nel ciclo dell‘acqua e provocano uno sviluppo di alghe o l‘inquinamento delle acque sotterranee.

Fonte: http://www.myskarlet.altervista.org/Scuola/Microbiologia.doc

Autore del testo: non indicato nel documento di origine

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