Formule chimiche sulla Glicolisi, Ciclo di Krebs e fermentazione

Questo sito utilizza cookie, anche di terze parti. Se vuoi saperne di più leggi la nostra Cookie Policy. Scorrendo questa pagina o cliccando qualunque suo elemento acconsenti all’uso dei cookie.I testi seguenti sono di proprietà dei rispettivi autori che ringraziamo per l'opportunità che ci danno di far conoscere gratuitamente a studenti , docenti e agli utenti del web i loro testi per sole finalità illustrative didattiche e scientifiche.

Riassunto biologia

Formule chimiche sulla Glicolisi, Ciclo di Krebs e fermentazione

METABOLISMO MICROBICO

Parecchi aspetti del metabolismo microbico sono comuni a quelli degli organismi superiori: ad esempio il trasporto di elettroni associato alle reazioni di ossido-riduzione, o l’uso della molecola di ATP (adenosina trifosfato) come principale fonte di energia chimica e forma di utilizzazione dell’energia.

Le varie analogie sono alla base della teoria dell’unitarietà biochimica tra gli esseri viventi (Kluiver, 1925) e i batteri sono stati spesso usati come modello sperimentale per studi di reazioni biochimiche, essendo essenzialmente identiche, dal punto di vista molecolare, con quelle degli altri organismi.

Tuttavia nei microrganismi, e nei procarioti in particolare, sono presenti parecchi tipi di processi (ad esempio, per generare energia) che sono sconosciuti negli organismi superiori.

I microrganismi sono caratterizzati da una grande versatilità metabolica, sia tra le varie specie sia all’interno della stessa specie o ceppo. Ad esempio, E. coli può produrre energia per respirazione o fermentazione, può utilizzare l’O₂ come accettore finale di elettroni (respirazione aerobia) o al contrario respirare in condizioni anaerobiche utilizzando un diverso accettore terminale di elettroni, inoltre può utilizzare il glucosio e il lattosio come fonte di carbonio ottenendo tutte le biomolecole necessarie (aminoacidi ecc.).

Da un punto di vista nutrizionale e metabolico esistono, per semplificare, tre principali gruppi di microrganismi:

Gli eterotrofi chemiorganotrofi
I chemioautotrofi o chemiolitotrofi
I fotosintetici

1.Gli eterotrofi chemiorganotrofi

In questo caso l’energia si ottiene per ossidazione dei composti organici. I carboidrati (il glucosio in particolare) sono i più comuni composti organici utilizzati sia come fonte di energia sia come fonte di carbonio. L’ossidazione di questi composti ha come risultato la sintesi di ATP come fonte di energia chimica utilizzabile per tutti i processi vitali. L’ATP può essere generato con un processo di fosforilazione a livello di substrato, o con un processo di fosforilazione ossidativa. Il primo caso è tipico della fermentazione: in tale processo si ha un’ossidazione non completa della molecola organica e l’accettore finale di elettroni è un’altra molecola organica interna allo stesso processo. Quando l’ossidazione della molecola organica è completa e l’accettore finale di elettroni è l’O₂ si parla di respirazione (aerobia in questo caso).

L’ossidazione completa del glucosio coinvolge tre vie biochimiche: a) la glicolisi (via di Embden Meyerhof Parnas) b) il ciclo degli acidi tricarbossilici (ciclo di Krebs) c) la fosforilazione ossidativa. La glicolisi è una delle possibili vie, nei procarioti, di utilizzazione del glucosio ed è un processo comune anche al metabolismo anaerobico e fermentativo.

Glicolisi

Figura 1. La via Embden Meyerhof. Tale via è comune anche al metabolismo anaerobico e fermentativo

Ritornando alla fermentazione, è bene fissare alcuni concetti che riguardano questo processo. Si tratta di un’ossidazione parziale di una molecola organica; il NAD⁺(nicotinammide adenina dinucleotide) è sempre ridotto a NADH che funge da trasportatore di elettroni; l’eccesso di NADH è un fattore limitante del processo fermentativo e il pool di NAD⁺ è rigenerato con la riduzione di un composto organico interno al processo; l’acido piruvico è un intermedio fondamentale nel processo fermentativo; l’energia (ATP) è prodotta con reazioni di fosforilazione a livello di substrato; le rese energetiche sono basse e vanno da un minimo di 1 ATP a un massimo di 4 ATP.

A partire dall’acido piruvico è possibile ottenere vari prodotti finali che distinguono le varie fermentazioni batteriche.

Nella fermentazione omolattica l’unico prodotto finale è l’acido lattico che si ottiene per riduzione diretta dell’acido piruvico e quindi rigenerazione di NAD⁺. Questa fermentazione è tipica di Lactobacillus sp ed è usata per ottenere vari prodotti alimentari (yogurth ecc.).

La fermentazione acido-mista è tipica degli Enterobatteri. I prodotti finali sono un miscuglio di acidi organici (acido lattico, acetato, acido propionico ecc.), alcool (l’etanolo si ottiene per decarbossilazione dell’acido piruvico e riduzione dell’acetaldeide ad opera del NADH) e gas (CO₂, H₂). Nella fermentazione butanediolica, oltre al miscuglio di acidi, alcool e gas, prima descritta, si forma il butanediolo per condensazione di due molecole di acido piruvico. L’uso di questa via causa il decremento della formazione di acidi (il butanediolo è neutro) e la formazione di un particolare intermedio, l’acetoino. Coloro che si occupano di analisi microbiologica dell’acqua possono distinguere i coliformi fecali (fermentazione acido mista) dai coliformi non fecali (formazione di butanediolo tipica di generi come Klebsiella) andando a svelare la presenza di acetoino e un pH più alto.

Figura 2. Fermentazioni batteriche

In base alla presenza di un unico prodotto finale di fermentazione o di più prodotti, possiamo distinguere i microrganismi rispettivamente in omofermentanti o eterofermentanti.

Gli eterofermentanti non usano in genere la glicolisi, ma utilizzano delle vie alternative di catabolizzazione del glucosio, come lo shunt degli esoso-monofosfati (o via dei pentoso-fosfati). In tale via si ha l’ossidazione diretta del glucosio-6 fosfato a acido 6-fosfogluconico e per decarbossilazione e ulteriore ossidazione si ha la sintesi del pentosofosfato. Il pentosofosfato, ad opera dell’enzima chiave fosfochetolasi, è scisso in 3-fosfogliceraldeide e acetilfosfato.

A partire dalla 3-fosfogliceraldeide si ha la stessa sequenza di reazioni della glicolisi e quindi la formazione di acido piruvico che viene ridotto ad acido lattico. L’acetilfosfato per riduzione dà origine all’acetaldeide che verrà ridotta ad etanolo. Questa via metabolica è impiegata da alcune specie appartenenti al genere Leuconostoc e da alcune specie di Lactobacillus eterofermentanti.

Shunt degli esoso-monofosfati (via dei pentoso-fosfati)

Figure 3. Tale via è utilizzata nella fermentazione eterolattica

Un’altra via metabolica tipica dei batteri e alternativa alla glicolisi è la via denominata Entner-Doudoroff. Questa via è tipica dei batteri aerobi-obbligati (ad esempio alcune specie appartenenti al genere Pseudomonas) che sono privi di un enzima fondamentale nel processo glicolitico, la fosfofruttochinasi (formazione del fruttosio 1-6 difosfato). Il glucosio viene ossidato a chetodeossifosfogluconato, a sua volta questa molecola viene scissa dall’enzima chiave chetodeossifosfogluconato-aldolasi, in due molecole più piccole: l’acido piruvico e la 3P-gliceraldeide. A partire dalla 3P-gliceraldeide, con le stesse modalità della glicolisi, si arriva alla formazione di acido piruvico.

La via Entner-Doudoroff può essere usata come via fermentativa da batteri come lo Zymomonas sp (yeast like bacterium) che produce etanolo a partire dall’intermedio acido piruvico con le reazioni già descritte (decarbossilazione con formazione dell’acetaldeide e successiva riduzione).

Figura 4. La via di fermentazione Entner-Doudoroff

Tabella 1. Prodotti finali di alcune fermentazioni microbiche

Via metabolica	Enzima -chiave	Etanolo	Lattato	CO₂	ATP
Embden-Meyerhof *Saccharomyces*	fructose1,6 diP aldolase	2	0	2	2
Embden-Meyerhof *Lactobacillus*	fructose1,6 diP aldolase	0	2	0	2
Eterolattici *Streptococcus*	phosphoketolase	1	1	1	1
Entner-Doudoroff *Zymomonas*	KDPG aldolase	2	0	2	1

La respirazione è invece un processo in cui si ha una completa ossidazione del substrato organico. Il ciclo di Krebs è richiesto proprio per tale processo: infatti, l’acido piruvico, dopo la conversione in Acetil CoA, imbocca la via degli acidi tricarbossilici, ciò conduce a una completa ossidazione del glucosio a CO₂ e alla formazione di intermedi che verranno utilizzati per la biosintesi di molecole come gli aminoacidi (aspetto anabolico del ciclo di Krebs). L’accettore finale di elettroni (nella respirazione aerobica) è l’O₂ che non riceve subito gli elettroni da parte del NADH, ma dopo una sequenza di passaggi in cui sono coinvolti sistemi di trasporto con un potenziale di ossido-riduzione via via sempre più positivo, fino ad arrivare alla coppia con potenziale redox più alto (O₂/H₂O).

Tale sistema di trasporto degli elettroni (catena respiratoria) è associato alla membrana citoplasmatica (nei procarioti) e la sua costituzione varia parecchio tra una specie batterica e l’altra, oltre che tra procarioti e eucarioti.

Alcuni trasportatori sono comuni, oltre al NADH reduttasi e alla Flavoproteina, il coenzima Q (unico trasportatore non proteico) e i citocromi. Nei batteri sono presenti citocromo-ossidasi multiple, mentre nei mitocondri è presente un solo tipo di citocromo-ossidasi. Tuttavia, a parte le differenze di organizzazione della catena respiratoria, la funzione è comune: al sistema di trasporto degli elettroni, attraverso trasportatori a diverso potenziale redox, è associata la formazione di un gradiente di protoni H⁺ tra la membrana e lo spazio periplasmatico (nei batteri), questo stato ad alta energia è denominato forza protono-motrice.

Bibliografia

The Diversity of Metabolism in Procaryotes: http://www.bact.wisc.edu/Bact303/bact303metabolism
Bacterial Metabolism: http://gsbs.utmb.edu/microbook/ch004.htm
Metabolism Introduction: http://www.bact.wisc.edu/microtextbook/Metabolism/Introduction.html

Parola chiave : formule chimiche sulla glicolisi, ciclo di krebs e fermentazione

Fonte : estratto citazione da http://www.unipa.it/~dctfpal/schillaci/METABOLISMOMICROBICO1.doc

Autore del testo: non indicato nel documento di origine